许多动物物种由离散的表型形式组成。自然昆虫种群中常见的一个例子是不同颜色模式的出现，这激发了大量的生态和遗传研究

]。黑色的出现，即。在许多分类单元中都能找到显示离散颜色模式的黑色形式，但其潜在的基因组基础特征仍然很差。在众多瓢虫(瓢虫科)中，成虫鞘翅上的黑色和红色斑块的空间排列在物种内部差异很大，形成了明显不同的复杂颜色模式

]。在异色瓢虫中，有超过200种不同的颜色形式被描述，这是经典的遗传研究表明在一个单一的，未知的，位点的等位基因变异的结果

]。在此，我们将全基因组测序、基于人群的全基因组关联研究、基因表达和功能分析相结合，以确定转录因子Pannier控制H. axyridis的黑色素模式多态性。我们证明了pannier对于在鞘翅上形成黑色元素是必要的。游标等位基因的变异导致蛋白表达在鞘翅上的不同区域，从而决定了H. axyridis中不同的颜色模式。复合裙撑之间等位基因可能是减少了一个高度发散序列基因工程地区∼170 kb的裙撑,用50 kb之间反转颜色形式。这很可能有助于维持在自然种群中发现的独特等位基因。因此，我们认为，通过顺式调控等位基因的单个基因变异，在自然种群中可以产生高度可变的离散颜色形式。

结果与讨论

瓢虫物种长期以来被遗传学家和进化生物学家用来研究自然种群中离散颜色模式的起源和维持。特别值得一提的是，小丑瓢虫(harlequin ladybird, Harmonia axyridis)是一种极乐空间色彩图案多态性的象征物种，有200多种色彩图案形式来自不同地区

]。然而，四种形态以高频率的自然种群

]:三种不同的黑色形态，有不同的图案(从最暗到最浅，形态为f。]显著的，斑点的，斑点的，和斑点的，后来分别称为黑点2点，黑点4点和黑点nspots)和一种非黑色的形式(黄唇鱼，称为红点)。在野生的H. axyridis中记录的引人注目的色彩图案阵列被归因于等位基因多样性，等位基因形式之间的相互作用，以及对环境因素的塑料反应的组合

]。遗传杂交证明，大多数H. axyridis黑色素形态是由多个等位基因的变异分离在一个单一，无特征，常染色体位点

为了确定这种颜色模式位点和离散颜色模式变异的机制，我们使用了群体基因组学方法，利用自然群体中多种颜色模式形式的共存。为此，我们首先使用MinION测序仪(Oxford Nanopore) (Table S1)生产的长reads，完成了H. axyridis Red-nSpots形态(HaxR)的从头基因组组装。然后，为了精细地绘制这个装配上的颜色模式轨迹，我们在HiSeq 2500 (Illumina)上测序，从14个代表全球遗传多样性的个体中提取DNA。和H. axyridis的四个主要颜色模式形式。我们的目的是利用每个池中特定颜色的个体所占的比例作为协变量来描述与池中表型差异相关的遗传变异。表S2显示了为最大化池中某一特定颜色形式的等位基因的比例(n = 40到n = 100个个体/池)，大多数池是如何按颜色形式和地理位置划分个体的。由于该性状是单基因的(常染色体的)，如果所有的颜色模式等位基因都是共显性的(也就是共显性的)，那么映射能力就会达到最高。，那么每个等位基因的共享频率将直接从汇集个体的颜色模式中派生出来)。然而，前人的工作表明，所观察到的颜色